En 1972, Stephen Jay Gould bouleversa l'orthodoxie darwinienne - autrement appelée la «théorie synthétique de l'évolution». Il formulait la théorie de l'équilibre ponctué : le changement, au cours des temps géologiques, ne s'était pas fait de manière graduelle, comme l'avait soutenu Darwin, mais par des phases de stabilité suivies de phases de changement rapides, permettant l'apparition de nouvelles espèces.

Cette thèse, largement confirmée aujourd'hui, a conduit S. J. Gould à réexaminer la théorie darwinienne et à la repenser profondément. L'ouvrage, fruit de ce travail de réflexion et de conceptualisation, est le livre fondateur d'une nouvelle théorie de l'évolution, à partir d'un élargissement du darwinisme.

Selon Darwin, la sélection naturelle n'agissait qu'au niveau des organismes individuels. Gould prend en compte de nombreux autres niveaux, dont, particulièrement, le niveau des gènes, en dessous de celui des organismes ; et le niveau des espèces, au-dessus des organismes - gènes ou espèces étant considérés en tant qu'entités individuelles.

Par ailleurs, à l'encontre de Darwin, Gould tient que la sélection naturelle n'a pas, seule, déterminé toutes les formes prises par les espèces dans le tableau général de l'évolution, mais qu'elle a souvent agi de pair avec l'orientation de la variation. Ainsi Gould insiste sur le rôle des gènes architectes (dits «gènes homéotiques»), qui canalisent le développement des organismes selon les mêmes grandes lignes dans la plupart des embranchements. Il montre également l'importance d'un autre facteur de l'évolution : l'exaptation, ou mode d'édification des traits fondé sur le changement au cours du temps de leur fonction adaptative, certains d'entre eux pouvant passer d'un statut de non-adaptation à un statut adaptatif. Ce dernier point n'avait pratiquement pas été pris en compte par Darwin.

Enfin, les grandes tendances observables dans le tableau général des formes animales au cours des temps géologiques (la «macroévolution») ne peuvent pas se déduire par simple extrapolation des phénomènes étudiés par les biologistes de l'évolution au sein des populations animales vivantes (la «microévolution»), contrairement à ce qu'avaient postulé Darwin et les néodarwiniens. En effet, les espèces se comportent comme des entités individuelles les unes par rapport aux autres, et sont soumises, à leur propre niveau, à des processus de sélection, de dérive aléatoire ou de changement directionnel. Ainsi, au niveau des espèces, apparaissent des «propriétés émergentes» ou des «valeurs compétitives émergentes», qui ne se réduisent pas à celles des organismes qui les constituent. Ces phénomènes sont l'apport le plus original de la nouvelle théorie proposée par Gould dans une démonstration qui mêle, pour le plus grand plaisir du lecteur, anecdotes éclairantes, exemples fondamentaux et histoire des sciences.
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